FORMA ŻYWA A KONCEPCJA GATUNKU BIOLOGICZNEGO
Dr Jolanta Koszteyn
Referat przedstawiony podczas konferencji ChFPN „Bryza”
Kościelisko 2010
Część pierwsza
Zdecydowana większość biologów uznaje realne istnienie różnorodnych gatunków istot żywych, choć – jak do tej pory – nie ma jednej, powszechnie akceptowanej definicji, czy raczej koncepcji gatunku biologicznego.
Na gruncie współczesnej biologii jest ponad dwadzieścia koncepcji gatunku; np.: Agamospecies, Biological Species, Cladistic Species, Cohesion Species, Composite Species, Ecological Species, Evolutionary Significant Unit, Evolutionary Species, Genetic Species, Genotypic Cluster Concept, Morphological Species, Non-dimensional Species, Phenetic Species, Phylogenetic Species Concept, Recognition Species Concept, Reproductive Competition Concept, Successional Species Concept, Taxonomic Species Concept.
Pojęcie gatunku biologicznego wywodzi się z empirii, czyli obserwacji struktur i dynamizmów biologicznych. Te obserwacje powinny uwzględniać
- pojedyncze (osobnicze) cykle życiowe
- więzi pokrewieństwa między osobnikami
- normę reakcji danej formy żywej.
Punktem wyjścia rozważań nad koncepcją gatunku biologicznego są wyniki badań nad konkretnymi, pojedynczymi formami żywymi. Ten dąb, ten kot, ta żaba, ta bakteria, ten człowiek jest konkretną, pojedynczą formą żywą. Zwrócenie uwagi na kwestię przedmiotu rozważań nad gatunkiem biologicznym, może się wydawać trywialne, czy wręcz niepoważne. Wziąwszy jednak pod uwagę niektóre, „zawężone” koncepcje gatunku (np. oparte na cechach morfologicznych dorosłych osobników, lub na podobieństwie DNA) sprawa nie jest tak błaha, jakby się z pozoru wydawało. Wyrażenie konkretna, pojedyncza forma żywa nie oznacza – a przynajmniej nie przede wszystkim – „zamrożonej w czasie”, wyodrębnionej z otoczenia struktury organicznej, którą widzimy tu i teraz.
Gdy z początkiem wiosny staniemy nad brzegiem stawu, to widzimy skrzek żaby.
W kilka dni potem widzimy żwawo pływające kijanki, zaopatrzone w skrzela i długi ogon.
Za jakiś czas dostrzegamy skaczące po trawie żabki, które nie mają ani ogona, ani skrzeli, za to mają długie odnóża tylne i płuca.
Ale nawet wtedy, gdy żaba osiągnie dojrzałość, jej aktualne struktury (serce, kości, skóra, itd.) nie są dokładnie strukturami sprzed paru dni, ponieważ zostały one częściowo wymienione, dzięki nieustannemu metabolic turn-over.
„Wszystkie składniki organizmu uczestniczą w ciągłych przemianach. /…/ jedną z głównych (jeśli nie podstawową) funkcją organizmu jest stałe odtwarzanie swojej struktury. /…/ komórka i cały żywy organizm musi umieć syntetyzować swe bardzo skomplikowane struktury ze znacznie prostszych cząsteczek.” (Rose & Bullock 1993/91-92)
Złożona struktura żaby zmienia się z minuty na minutę – ale ta żaba – czy to w postaci skrzeku, czy kijanki – pozostaje ciągle tą samą żabą tak długo, jak długo trwa jej dynamika rozwojowa czyli budowanie oraz nieustanne odbudowywanie i naprawianie organów ciała.
Dynamika rozwojowa, w niearbitralny sposób „wytycza granice” rzeczywistego i podstawowego przedmiotu badań biologów, czyli osobniczego cyklu życiowego żaby, ćmy, chełbi, paproci, … itd.
„Organizm jest czymś więcej niż strukturą, jest zarazem ciągiem zdarzeń.” (Berrill & Karp, 1983/12)
„Granic” pojedynczej formy żywejnie wytycza jej struktura, „zamknięta” w powłokach skóry czy ściany komórkowej, ale jej cykl życiowy.
To oczywiście nie oznacza, że dynamika formy żywej ogranicza się wyłącznie do rozwoju.
Muchołówka (Ficedula) karmiąca swoje pisklę
Szerszeń (Vespa) budujący gniazdo
Widzimy bowiem, że organizmy poszukują pożywienia, budują gniazda, uciekają przed napastnikiem, odbywają wiosenne gody, opiekują się potomstwem, i w końcu odpoczywają po trudach dnia.
Niemniej jednak, dynamika rozwojowa umożliwia dostrzeżenie całościowości pojedynczych form żywych (osobników), poza którymi nie ma dynamiki życia. Zatem opisując jakąkolwiek formę biologiczną – obojętne, czy to będzie dotyczyło jakiegoś zwierzęcia, jakiejś rośliny, czy bakterii – musimy uwzględnić różnorodność postaci i behawioru, ujawniających się w ramach osobniczego cyklu życiowego. Jednak – co oczywiste – rozważań nad gatunkiem biologicznym nie możemy opierać wyłącznie na obserwacji pojedynczego osobnika.
Więź pokrewieństwa
Dynamika rozmnażania się, przekazywania życia „wzdłuż” linii pokoleń, umożliwia nam dostrzeżenie więzi pokrewieństwa między osobnikami danego rodzaju formy żywej. Gdy obserwujemy populację osobników, które łączy owa więź pokrewieństwa, dostrzegamy jeszcze większą – niż w pojedynczym cyklu życiowym – różnorodność ich postaci, zwaną polimorfizmem.
Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z
WIEKIEM OSOBNIKÓW
larwalna i dorosła postać wieloszczeta Arenicola
pisklę i dorosły dzięcioł (Picus)
dorosła i młodociana postać oposa (Didelphis)
gametofit i sporofit paprotki (Polypodium)
Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z
PŁCIĄ OSOBNIKÓW
samica (ok. 30 cm) samiec (ok. 1 cm)
ośmiornica żeglarek (Argonauta)
sarna (Capreolus)
samiec samica
samica (ok. 2 m) samiec (ok. 1-3 mm)
szczetnica bonelia (Bonellia)
- żeński os. męski
konopie (Cannabis)
samica (do 120 cm), samiec (do 16 cm) – ryba głębinowa Ceratias
Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z
KASTAMI SPOŁECZNYMI
królowa
robotnica i żołnierz
samiec
Północno amerykańskie termity (Termes flavipes)
samiec, królowa i robotnica – szerszenie (Vespa crabro)
Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z
PORAMI ROKU
motyl Precis almana
osobnik z pory suchej osobnik z pory wilgotnej
piesiec czyli lis polarny (Alopex)
osobnik w szacie letniej osobnik w szacie zimowej
Rozmaitość postaci osobników w populacji może być związana z
WARUNKAMI ŚRODOWISKA
(abiotycznymi i biotycznymi)
turbot (Scophthalmus)
osobnik z wód nie zarybionych – osobnik z wód zarybionych
rozwielitka (Daphnia)
sosna (Pinus)
osobnik z terenów osłoniętych – osobnik z wydm nadmorskich
Praktycznie rzecz biorąc, nie ma monomorficznych form żywych. Poszczególne rodzaje form żywych cechuje – w większym lub mniejszym stopniu – polimorfizm. Aczkolwiek w biologii używa się terminu „polimorfizm”, to różnice między osobnikami dotyczą nie tylko ich cech morfologicznych, ale także – a właściwie przede wszystkim – ich dynamiki. Inny jest behawior koguta, a inny kury. Inny jest behawior mrówki-robotnicy, a inny mrówki-żołnierza.
Plastyczność fenotypowa
Obserwacje (niejednokrotnie połączone ze starannie zaplanowanymi eksperymentami) ujawniają, że organizmy żywe odpowiadają na zmiany środowiska
- perfekcyjną przebudową struktur swego ciała
- selektywną adjustacją procesów biochemiczno-fizjologicznych
- odpowiednią zmianą behawioru.
Zdolność do tego rodzaju „nie byle jakich”, ale wysoce selektywnych i zintegrowanych zmian, wyraźnie skorelowanych z warunkami otoczenia, nazywana jest adaptacyjną plastycznością fenotypową danej formy żywej. Czasem tego rodzaju zmiany mogą się dokonywać bardzo szybko w ramach pojedynczego cyklu rozwojowego.
Drapieżny orzęsek Lembadion bullinum (na powyższym zdjęciu – ten większy) żywi się mniejszymi od siebie orzęskami Euplotes daidaleos (mniejszy).
Euplotes daidaleos – Postać „bezbronna”(mniejsza) i postać „obronna” (większa)
Gdy Euplotes zorientuje się w obecności swego wroga, wówczas w ciągu 2 – 4 godzin przekształca się z małej, jajowatej, grzbieto-brzusznie spłaszczonej postaci, w znacznie większą, bocznie spłaszczona postać, zaopatrzoną w „skrzydełka”. W takiej postaci jest znacznie trudniejszy do schwytania przez drapieżnego Lembadion.
[Kusch J. (1993) Induction of defensive morphological changes in ciliates. Oecologia 94: 571-575.]
strzałka wodna (Sagittaria sagittifolia)
postać wodna – postać lądowa
Całkowicie zanurzona strzałka buduje taśmowate liście wodne (mniej narażone na zniszczenie przez prąd wody), wyposażone są w kanały powietrzne. Skórka, zbudowana jest z komórek o niezmiernie cienkich ściankach, pozbawionych aparatów szparkowych (zbędnych w środowisku wodnym). Gdy poziom wody opadnie tak, że roślina całkowicie się wynurza, liście wodne zaczynają obumierać, a na ich miejscu strzałka buduje tzw. liście powietrzne. Posiadają one skórkę o znacznie grubszych ściankach, zaopatrzonych w aparaty szparkowe.
[Podbielkowski Z., Tomaszewicz H. (1996). Zarys hydrobotaniki. PWN, Warszawa]
Czasem, dostrzeżenie tej adaptacyjnej plastyczności wymaga kilkuletnich obserwacji i eksperymentów.
Lacerta serpa
Południowoeuropejska jaszczurka Lacerta serpa, żyjąca normalnie w temperaturze 20o-30oC, składa jaja o miękkiej, pergaminowej skorupce. Trzymana przez Kammerera w temperaturze 37o– 40oC zaczęła składać jaja o skorupie coraz twardszej, coraz bardziej wysyconej węglanem wapnia. Po paru latach skorupa tych jaj stała się zupełnie twarda, a samo jajo stało się kuliste, przypominające jaja niektórych gadów tropikalnych. Jaszczurki wylęgające się z takich jaj przez dłuższy czas składały jaja o twardych skorupkach, nawet wówczas, gdy hodowano je temperaturze 20o– 30oC.
[Ehrlich S., Petrusewicz K. (1958) Przystosowawczy charakter przemian ewolucyjnych. Myśl ewolucyjna w biogeografii i ekologii.PWRiL, Warszawa.]
mniszek lekarski (Taraxacum officinale)
postać nizinna – postać wysokogórska
Bonnier przepołowił mniszka lekarskiego rosnącego na niżu. Jedną połowę zasadził wysoko w górach (w Alpach i Pirenejach). Drugą połowę pozostawił na niżu. Po kilku latach mniszek rosnący w górach miał pokrój charakterystyczny dla roślin górskich.
[Bonnier G. (1920) Nouvelles observations sur les cultures experimentales a diverses altitudes et cultures par semis.Rev. Gen. Bot., 22.]
Przedstawione przykłady polimorfizmu, dotyczyły zmian adaptacyjnych, zachodzących w ramach pojedynczego cyklu życiowego. Niejednokrotnie zmiany morfologiczne o charakterze adaptacyjnym, dokonują się stopniowo, w ramach kilku pokoleń osobników.
Przykładem mogą być jaszczurki Anolis sagrei.
Część osobników zamieszkujących na jednej z wysp Bahama, przeniesiono na 14 małych wysepek (na których te zwierzęta nie występowały). Po ok. 14 latach okazało się, że przesiedlone jaszczurki wyraźnie różniły się pod względem pewnych cech morfologicznych.
[Losos J. B., Warheit K.I., Schoener T.W. (1997) Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. Nature, 387: 70-73.]
Szczególnie uderzające były różnice w długości kończyn tylnych. Ich długość była wyraźnie skorelowana z szatą roślinną, pokrywającą poszczególne wysepki.
Na wyspach z roślinnością trawiasto-krzewiastą (o wąskich gałązkach lub blaszkach liściowych) tylne kończyny Anolis były wyraźnie krótsze, niż u jaszczurek zamieszkujących wyspy z roślinnością drzewiastą (o grubych pniach i gałęziach). Krótsze kończyny zapewniają sprawniejsze poruszanie się w środowisku trawiasto-krzewiastym, natomiast dłuższe kończyny w środowisku zadrzewionym (gdy trzeba się wspinać na grube pnie i konary).
[Calsbeek R., Smith T.B., Bardeleben C. (2007) Intraspecific variation in Anolis sagrei mirrors the adaptive radiation of Greater Antillean anoles. Biol. J. Lin. Soc., 90: 189-199.]