WWW.CHFPN.PL

Gatunek naturalny - część II

FORMA ŻYWA A KONCEPCJA GATUNKU BIOLOGICZNEGO
 Dr Jolanta Koszteyn
Referat przedstawiony podczas konferencji ChFPN "Bryza" 
Kościelisko 2010

Część druga

„Nabywanie” (jak również „wycofywanie się”) z adaptacyjnych modyfikacji może – jak widzieliśmy – przebiegać w różnym tempie. Zakres zmienności adaptacyjnej nazywany jest normą reakcji danej formy żywej.

 Pojęcie normy reakcji doskonale ilustruje przykład Celloniella palensis (glonu z klasy złotowiciowców).

Celloniella palensis

 Celloniella żyje w strumieniach górskich, gdzie - zależnie od szybkości i przebiegu prądu wody – występuje w całej gamie różnorodnych postaci. Pojawiają się tam formy jednokomórkowe, poruszające się bądź przy pomocy długiej wici, bądź ruchem amebowatym. Występują też formy liściaste (podobne do glonów), kolonie w miękkiej, galaretowatej otoczce lub kolonie otoczone twardą otoczką, zbudowaną z węglanu wapnia. Ta forma żywa potrafi też budować piękne formy przetrwalnikowe o idealnie kulistej skorupce, wyposażonej w usztywniające grzebienie.

 Widzimy zatem, że Celloniella palensis

  • nie ma stałego kształtu,
  • nie ma stałej wielkości,
  • nie ma stałej formy dynamiki.

Jak mityczny Proteusz, przekształca się ona w różne postacie, które można określić mianem ekotypów. Aby opisać formę Celloniella należy zbadać wszystkie jej ekotypy. Pojedynczy osobnik bowiem, w jednym i tym samym czasie, w jednym i tym samym środowisku ujawnia tylko jeden swój ekotyp.

 Potencjał rozwojowo-adaptacyjny

 Celloniella jest także przykładem i jednocześnie dowodem istnienia bogatego potencjału rozwojowo-adaptacyjnego konkretnej formy żywej, który tkwi w każdym osobniku tej formy.

Innym przykładem rzeczywistego istnienia niepodzielnego potencjału rozwojowo-adaptacyjnego jest Ambystoma mexicanum.  Postać wodna – zwana aksolotlem – przekształca się w postać lądową, gdy zamieszkiwany przez nią zbiornik wodny zaczyna wysychać i konieczne staje się znalezienie innego jeziora.

 Gdy wody jest pod dostatkiem aksolotl osiąga dojrzałość płciową i rozmnaża się, wydając na świat kolejne pokolenia salamander, których zdecydowana większość nigdy nie przekształci się w ekotyp lądowy (Dlatego przez długi czas aksolotl uważany był za odrębny gatunek salamandry - Siredon pisciformis).

 postać wodna (aksolotl)      -     postać lądowa

Nie ulega wątpliwości, że obie adaptacyjne postacie tej salamandry posiadają ten sam potencjał rozwojowy.

 Bogactwo postaci adaptacyjnych, obserwowanych w populacji danej formy żywej, pozwala nam dostrzec istotną różnicę pomiędzy

  • strukturami zrealizowanego ekotypu, a
  • potencjałem rozwojowo-adaptacyjnym, zdolnym do budowania struktur tego lub innego ekotypu.

Rzeczywisty, choć ukryty potencjał rozwojowy, istniejący w osobnikach danego rodzaju formy żywej, był znany od bardzo dawna.

To on leżał (i leży) u podstaw zabiegów człowieka, który udomowił dziką kapustę, a potem wyhodował jarmuż, brukiew, brukselkę, kalarepę, kapustę włoską i wiele innych hodowlanych odmian (ras) tej rośliny.

To ów potencjał leżał (i leży) u podstaw zabiegów człowieka, który udomowił dzikiego psa (wilka lub kojota), a potem wyhodował buldoga, jamnika, charta, i wiele innych hodowlanych ras psów domowych.

A co z wilkiem, szakalem, kojotem, lisem, fenkiem, i innymi dziko żyjącymi przedstawicielami psowatych? Czy są to naturalne rasy (= ekotypy) w ramach jednego gatunku biologicznego, czy są to różne gatunki biologiczne? Czy możemy mówić o jedności gatunkowej psowatych?

Co możemy mieć na myśli mówiąc o „jedności” biologicznej?

Patrząc na świat istot żywych dostrzegamy cztery różne formy „jedności biologicznej”:

  1. „jedność” całego świata żywego,
  2.  jedność osobnika,
  3. jedność ekotypu,
  4. jedność gatunku naturalnego.

 „Jedność” całego świata żywego

 W tym wypadku „jedność” oznacza „powszechność” występowania w świecie istot żywych pewnych identycznych (lub niemal identycznych) struktur lub dynamizmów biologicznych.

Przykładem może być identyczna zasada procesów rozszyfrowywania kodu molekularnego, identyczna struktura elementarnych „cegiełek”, takich jak aminokwasy czy nukleotydy, identyczność wielu ścieżek biosyntetycznych, identyczność pewnych aspektów dynamiki rozmnażania, reperacji DNA, modyfikowania struktur ciała, dynamizmów fizjologicznych, behawioru, wyraźnie skorelowanego z abiotycznymi i biotycznymi warunkami środowiska, ... itp.

Ta jedność dotyczy też identyczności niektórych „podzespołów”. Przykładem może być cząsteczka ATPazy (na rysunku), lub protoporfiryna IX – czyli element stanowiący strukturalny prekursor nośników elektronów (cytochromy), nośników energii fotonów (chlorofile), nośników tlenu (hemoglobiny).

Jedność osobnika

Najbardziej ewidentną formą jedności biologicznej jest osobnik (a ściśle mówiąc osobniczy cykl życiowy). Widać tu korelację między procesem budowania struktur, a funkcjonalnością gotowych organów i umiejętnością posługiwania się nimi.

 Cykl życiowy jamochłona

 Budowanie nematocysty

 Wystrzeliwanie nematocysty

 Jedność ekotypu

 Niemniej ewidentną formą jedności biologicznej jest ekotyp. Osobniki danego ekotypu posiadają szereg cech, strukturalnie i dynamicznie skorelowanych z właściwościami zamieszkiwanego przez siebie środowiska (np.z temperaturą, wilgotnością, oświetleniem, dostępnością i jakością pokarmu, itp.)

Od lewej strony: krzyżodziób sosnowy (Loxia pytyopsittacus) krzyżodziób świerkowy (Loxia curvirostra) krzyżodziób dwupręgi (Loxia leucoptera)

Np. kształt i rozmiary dziobów u trzech „gatunków” krzyżodziobów: sosnowego, świerkowego i dwupręgowego, są skorelowane z rozmiarami i twardością łusek szyszek sosny, świerka i modrzewia, z których te ptaki wyłuskują nasiona.

Jedność gatunku naturalnego

 Relacja rodzic-potomstwo (bez względu na to, czy mamy do czynienia z rozmnażaniem płciowym, czy wegetatywnym) stanowi o jedności danej formy żywej, a tym samym jest obserwowalną podstawą rozpoznawania gatunku naturalnego. Najdokładniej zbadanym i najbardziej reprezentatywnym dla pojęcia jedności gatunku naturalnego jest – niewątpliwie „najbliższy naszemu sercu” – człowiek.

 Mechanizmy antyhybrydyzacyjne

 W ramach gatunku naturalnego mogą się pojawiać mechanizmy antyhybrydyzacyjne. Nie pojawiają się one w rasach czy odmianach sztucznych, będących wynikiem hodowlanych zabiegów człowieka. Dlatego utrzymanie „czystości” takiej rasy lub odmiany wymaga ciągłej antyhybrydyzacyjnej interwencji człowieka.

 U ras dzikich (ekotypów) natomiast, osobniki z reguły posiadają charakterystyczne zespoły skorelowanych wewnętrznie cech strukturalno-behawioralnych, czyli tzw. cechy identyfikacji rasowej (ekotypowej) w postaci określonych wzorów barwnych, sygnałów zapachowych lub dźwiękowych, odpowiednich instynktownych form dynamiki („rytuałów godowych”).

„szaty godowe” samców
świstuna amerykańskiego (Anas americana) krzyżówki (Anas platyrynchos)

Zespół tego rodzaju cech ułatwia znalezienie właściwego partnera do rozrodu.

Samiec altannika (niebieski) prezentuje samicy, wybudowaną przez siebie altankę. Teren wokół altanki został przyozdobiony kolorowymi piórkami. Samica dokonuje inspekcji altanki i jej otoczenia. Jeśli walory samca i jego dzieło zostaną przez nią pozytywnie ocenione połączą się w parę. Samica zniesie jaja w gnieździe, wybudowanym przez siebie w koronie drzewa (a nie w altance). Budowanie altanki i ozdabianie jej otoczenia jest więc tylko elementem zalotów (czyli elementem zespołu cech identyfikacji rasowej).

Z drugiej zaś strony, cechy identyfikacji rasowej tworzą rodzaj „bariery” względem osobników tego samego wprawdzie gatunku naturalnego, ale innego ekotypu. Są więc elementami mechanizmów antyhybrydyzacyjnych, które służą zachowaniu „zdobyczy” adaptacyjnych (są mechanizmami proadaptacyjnymi).

Zilustruję to na przykładzie ślepczyka jaskiniowego. Ślepczyk jaskiniowy (Astyanax mexicanus) zamieszkuje jeziora i rzeki południowych Stanów Zjednoczonych, Meksyku oraz Ameryki Środkowej.

Większość ślepczyków żyje w wodach powierzchniowych i posiada normalnie rozwinięte oczy. Natomiast ślepczyki zamieszkujące w jaskiniach, albo w ogóle nie mają oczu, albo mają je w znacznym stopniu zredukowane. Za to inne zmysły – węchu, czucia wibracji – są u nich lepiej rozwinięte, niż u ryb powierzchniowych. Ekotypy powierzchniowe i jaskiniowe można ze sobą krzyżować – chociaż tylko w warunkach laboratoryjnych. W naturze te dwa ekotypy nie krzyżują się, mimo że w niektórych jeziorach żyją obok siebie i czasem spotykają się w głębszej, słabo prześwietlonej warstwie wody. Teoretycznie, mogłoby tu dochodzić do krzyżowania się obu ekotypów. Tymczasem podczas takiego spotkania, jak zauważyli Espinosa i Borowsky (2000), powierzchniowe ryby rozpoznają ekotyp jaskiniowy i swym agresywnym zachowaniem, zmuszają go do wycofania się w „krainę wiecznego mroku”. Tym samym możliwość hybrydyzacji spada praktycznie do zera.

 Jaki sens ma unikanie hybrydyzacji w przypadku ślepczyków? Krzyżówki obu ekotypów „zyskują” nieco lepiej wykształcone oczy, ale tracą wysoką czułość na zapachy i wibracje. To zmniejsza ich przystosowanie, zarówno do życia w górnych warstwach wody, jak i w jaskiniach.
[Espinasa L., Borowsky R. (2000) Eyed cave fish in a karst window. Journal of Cave and Karst Studies, 62(3): 180-183. Franz-Odendaal Tamara A., Hall B.K. (2006) Modularity and sense organs in the blind cavefish, Astyanax mexicanus. Evolution & Development, 8(1): 94-100]

Gdyby ekotypy nie różniły się zespołem łatwo dostrzegalnych cech (barwy, dźwięki, zapachy … itp.), wtedy cała behawioralna strategia mechanizmu antyhybrydyzacyjnego nie miałaby „punktu zaczepienia”. Dlaczego?

Większości cech o charakterze adaptacyjnym po prostu nie widać. Nie widać – na przykład – że ekotyp jaskiniowy ma wyczulony zmysł węchu. Nie widać, że pełnomorskie skorupiaki są przystosowane do wysokiego zasolenia wody. Gdyby nie cechy zewnętrzne, skorelowane z niewidocznymi adaptacjami i z instynktownym behawiorem doboru partnerów rozrodczych, unikanie hybrydyzacji byłoby niemożliwe.

Wiele zatem wskazuje na to, że poszczególne ekotypy („dzikie rasy”), choć oddzielone – mniej lub bardziej „szczelnymi” – barierami antyhybrydyzacyjnymi, są adaptacyjnymi (ekologicznymi) postaciami danego gatunku naturalnego.

Gatunek naturalny a gatunek taksonomiczny

To, czemu w biologii (taksonomii) nadaje się rangę gatunku (np. zebra Kwagga, zebra stepowa, zebra górska, kułan, kiang), najczęściej jest ekotypem (lub rasą hodowlaną) określonego gatunku naturalnego (np. konia).

 Od lewej strony: zebra kwagga (Equus quagga), zebra górska (Equus zebra), zebra stepowa (Equus burchellii), osioł kułan (Equus hemionus).

 Od lewej strony: osioł kiang (Equus kiang) tarpan (Equus gmelini) osioł domowy (Equus asinus) koń domowy (Equus caballus)

Tego rodzaju „gatunki” można by nazwać – w ślad za Wasmannem (1910) – gatunkami taksonomicznymi”.

Gatunki taksonomiczne – zarówno te, które żyją obecnie, jak i te, które znamy jedynie z fotografii i rysunków, lub które udało się w jakimś stopniu zrekonstruować na podstawie szczątków kopalnych – wydają się być ekotypami jednego (polimorficznego) gatunku naturalnego – np. konia.

[Wasmann E. SJ (1910). Modern biology and the theory of evolution. Kegan & Comp, London.]

„Izolacja rozrodcza”

W biologii często się mówi o „izolacji rozrodczej” organizmów. Rzeczywiście, odrębne (nie spokrewnione) formy biologiczne nie krzyżują się – ani w naturze, ani w wyniku zabiegów człowieka. Świadczą o tym m.in. doświadczenia Williamsona (1992), który zapładniał

  • jaja żachwy (Ascidia mentula) plemnikami jeżowca (Echinus esculentus), oraz
  • jaja jeżowca plemnikami żachwy.

Williamson eksperymentował więc na przedstawicielach dwóch różnych typów zwierząt.

OSŁONICE (TUNICATA)          SZKARŁUPNIE (ECHINODERMATA)

Ascidia mentula      Echinus esculentus

[Williamson D. I. (1992) Larvae and evolution. Toward a new zoology. Chapman and Hall, New York.]

 W większości przypadków zarodki obumierały. A jeśli dochodziło do rozwoju, to z zapłodnionych jaj wylęgały się albo „kijankowate” larwy żachwy (najczęściej, gdy jajo pochodziło od Ascidia), albo pluteus czyli stadium larwalne jeżowca (najczęściej, gdy jajo pochodziło od Echinus).

larwa Ascidia            larwa Echinus

Żadne „krzyżówki” (hybrydy) nie powstawały.

Można zatem powiedzieć, że osobniki dwóch różnych gatunków naturalnych oddziela „przepaść” patologii i śmierci. Te osobniki nie izolują się rozrodczo, lecz dzieli je „przepaść” odrębnych potencjałów rozwojowo-adaptacyjnych.

Bariery antyhybrydyzacyjne oraz „przepaść” między potencjałami rozwojowo-adaptacyjnymi.

Schemat składa się z dwóch stożków, których wierzchołki (u dołu) reprezentują potencjał rozwojowo-adaptacyjny dwóch różnych form żywych – gatunku naturalnego A i B. Biała, wewnętrzna część stożka przedstawia potencjał rozwojowo-adaptacyjny, który może być urzeczywistniony w postaci ekotypu 1, 2, 3, … n. Te ekotypy są oddzielone od siebie barierą antyhybrydyzacyjną. Szara otoczka stożka oznacza obszar patologii, który zwykle łączy się z bezpłodnością. Natomiast tło, na którym znajdują się stożki oznacza głęboką, istotną przepaść, obcość potencjałów rozwojowo-adaptacyjnych formy A i B.

UZUPEŁNIENIE

 Norma reakcji

Chronologicznie rzecz ujmując pielęgnice zasiedliły najpierw Jezioro Tanganika. Znacznie później niektóre z nich przedostały się rzekami do Jeziora Wiktorii i Malawi. Badania genetyczne wskazują, że wszystkie (lub prawie wszystkie) pielęgnice, zamieszkujące te dwa jeziora, wywodzą się z jednej i tej samej pierwotnej linii ryb, której przedstawiciele (tzw. pyszczaki) przechowują potomstwo w pysku. Z biegiem czasu ta linia pielęgnic zróżnicowała się pod względem pewnych cech adaptacyjnych – związanych m.in. z odżywianiem się. Możemy więc obserwować pielęgnice charakteryzujące się osobliwymi cechami anatomicznymi, umożliwiającymi im zjadanie ryb, larw, jaj, obgryzanie płetw, zeskrobywanie glonów, rozgniatanie mięczaków, itp. Formy adaptacyjne w jeziorach Wiktorii i Malawi, niczym w zasadzie nie różnią się od ich pobratymców z Jeziora Tanganika, mimo, że ewoluowały niezależnie.

Okazuje się również, że cechy morfologiczne są ogromnie zmienne, często zupełnie niewspółmiernie do różnic genetycznych. 400 gatunków pielęgnic z Jeziora Wiktorii jest mniej zróżnicowanych genetycznie niż Homo sapiens. Wg jednych autorów ta różnorodność pielęgnic z jezior Wiktorii i Malawi powstała w ciągu ostatnich 200 tys. lat. Z kolei pewne dane paleoklimatyczne, świadczą nawet o bliższym czasie jej powstania – przynajmniej, jeśli chodzi o Jezioro Wiktorii. Wyschło ono bowiem niemal całkowicie 14 tys. lat temu. Przykład pielęgnic z całą wyrazistością stawia pytanie: czym jest gatunek biologiczny? Czy poszczególne formy adaptacyjne pielęgnic są odrębnymi gatunkami, czy są ekofenotypami jednego i tego samego gatunku?

Mimo – niekiedy znacznego –zróżnicowania pod względem cech adaptacyjnych oraz identyfikujących zauważamy, że niektóre ekotypy mogą się krzyżować, wydając na świat w pełni żywotne (i nierzadko płodne) potomstwo.

 Mieszańce

wilka i kojota              zebry i konia               tygrysa i lwa

 

 
Copyright (c) 2000 - 2018 Ruch Nowego Życia
All Rights Reserved
[ created by hornet.com.pl ]
WEB interface